Extra informatiebox FruitLent

Phytophthoraresistentie bij tomaten

Door plantenveredelaars is gezocht naar genen die de tomatenplant resistent maken tegen de aardappelziekte. Er zijn op dit moment vier hoofdgenen geïdentificeerd (Ph-1Ph-2Ph-3 en Ph-5) die resistentie geven tegen de aardappelziekte. Mogelijk dat er nog andere genen zijn, die nog nader moeten worden geïdentificeerd. Ook zijn er nog andere (zogenaamde kwantitatieve) genen die per stuk een kleinere bijdrage geven tot de resistentie van één van de hoofdgenen.

Hieronder volgt de beschrijving van de vier hoofdgenen:

Ph-1: Dit is een dominant gen welke in het begin van de jaren ’50 van de vorige eeuw werd geïdentificeerd na het screenen van verschillende selecties. Het gen werd gevonden in twee selectie van een wild familielid van de gecultiveerde tomaat, namelijk in Lycopersicon pimpinellifolium (selectie ‘West Virginia 19’ en ‘West Virginia 731’).
Nadat over de ontdekking in 1952 wetenschappelijk was gepubliceerd, bleek al snel daarna (al in 1953) dat er een nieuw fysio van de aardappelziekte was ontstaan, die de tomatenrassen met het Ph-1 gen aan kon tasten. In 1971 werd gepubliceerd dat het gen zich bevindt op chromosoom nummer 7.
Alhoewel er in de jaren ’60 wel enkele resistente rassen zijn ontwikkeld die zijn gebaseerd op het Ph-1 gen, wordt er op dit moment van uit gegaan dat de aardappelziekte die in de praktijk voor komt in veel gevallen in staat is om de werking van het Ph-1 gen te passeren. Daarom bieden tomatenrassen met alleen het Ph-1 gen volgens de huidige opvattingen onvoldoende kans op een toereikende resistentie. Het gen speelt in de ontwikkeling van nieuwe aardappelziekteresistente tomatenrassen al jaren geen rol meer. Mogelijk is dit overigens ten onrechte, omdat er indicaties zijn dat het gen Ph-1 toch nog een bepaalde aanvullende werking zou kunnen hebben indien deze gecombineerd wordt toegepast met één van de andere genen.

Ph-2: Een tweede resistentiegen werd ook gevonden in Lycopersicon pimpinellifolium (selectie ‘West Virginia 700’). Over het bestaan van deze resistentie werd al in 1960 wetenschappelijk gepubliceerd, doch op dat moment was de vererving van deze resistentie nog niet duidelijk. Dit werd pas duidelijk uit publicaties in 1973 en 1975, waaruit bleek dat het om een gedeeltelijk dominant verervend gen gaat, waarbij de werking beter is indien deze homozygoot (dus op beide chromosomen) aanwezig is. In 1998 werd gepubliceerd dat het gen zich bevindt op chromosoom nummer 10.
Het Ph-2 gen zorgt met name voor een remming van de ontwikkeling en vermeerdering van de schimmel en geeft geen 100% resistentie. Ook zou de mate van werkzaamheid kunnen variëren, afhankelijk van de omstandigheden (zoals de leeftijd van de planten). Ook bij het Ph-2 gen is gebleken dat de aardappelziekte nieuwe fysio’s kan vormen die de werking van het gen kunnen passeren. Ondanks dat het gen dus niet in alle gevallen een toereikende resistentie geeft, zijn diverse hedendaagse resistente rassen op dit gen gebaseerd.

Ph-3: Dit gen werd ook gevonden in Lycopersicon pimpinellifolium (selectie ‘L3708’). Volgens een wetenschappelijke publicatie in 1996 gaat het om een dominant verervend gen. In 1998 werd gepubliceerd dat het gen zich bevindt op chromosoom nummer 9. Het Ph-3 gen wordt gezien als effectiever dan Ph-1 en Ph-2, alhoewel ook bij het Ph-3 gen is gebleken dat de aardappelziekte een nieuwe fysio’s kan vormen die de werking van het gen kunnen passeren. Diverse hedendaagse resistente tomatenrassen zijn op dit gen gebaseerd. Ook hier wordt verondersteld dat het gen beter werkt indien het homozygoot (dus op beide chromosomen) aanwezig is. Er wordt ondertussen ook verondersteld dat de werking niet alleen berust op één gen, maar dat er meer genen actief zijn die de werking van Ph-3 kunnen beïnvloeden. Eén belangrijk aanvullend gen zou zich vlakbij het oorspronkelijke Ph-3 gen bevinden op chromosoom nummer 9. Mochten deze beide genen tijdens het veredelingsproces abusievelijk ontkoppeld raken, dan bestaat de kans dat het Ph-3 gen zijn effectiviteit geheel of grotendeels verliest.

Ph-5: In 2006 werd gepubliceerd over de ontdekking van dit gen, welke ook weer werd gevonden in Lycopersicon pimpinellifolium (selectie ‘PSLP153’). Uit aanvullende onderzoeken welke in 2011 en 2012 werden gepubliceerd blijkt dat het gaat om twee verschillende genen, welke voorlopig als Ph-5-1 en Ph-5-2 worden aangeduid. Het eerstgenoemde gen Ph-5-1 blijkt zich te bevinden op chromosoom nummer 1. Het laatstgenoemde gen Ph-5-2 blijkt zich te bevinden op chromosoom nummer 10 en wel op (nagenoeg) dezelfde locatie als Ph-2 (zie boven). Het is nog niet helemaal duidelijk of het bij Ph-5-2 misschien gaat om hetzelfde gen als Ph-2, of misschien om een ander allel van hetzelfde gen, of misschien om een ander gen dat zich toevallig bijna op dezelfde locatie op chromosoom nummer 10 bevindt. Het gen is nog zodanig recent ontdekt, dat er nog geen commerciële tomatenrassen beschikbaar zijn die dit gen dragen. Hier wordt op dit moment wel aan gewerkt (onder andere op de Pennsylvania State University).

Waar is Ph-4 ?
De opvolgende aanduidingen Ph-1, Ph-2, Ph-3 en Ph-5 suggereren dat er dan ook een Ph-4 gen zou moeten zijn. Hier is inderdaad sprake van geweest. In 1998 werd namelijk gepubliceerd over een gevonden resistentie in de selectie ‘LA1033’ van de verwante soort Solanum habrochaites. Uit in 2000 en 2003 gepubliceerde onderzoeken bleek echter dat het niet ging om één resistentiegen, maar om een complex van diverse kwantitatieve genen. Het veronderstelde gen Ph-4 blijkt dus niet te bestaan.

Welke genen voor de beste resistentie ?
De kans op het doorbreken van de resistentie is het kleinst indien een tomatenras drager is van verschillende resistentiegenen. Een gecombineerde resistentie komt op dit moment echter nog maar bij een handjevol nieuwe rassen voor. Tot nu toe blijkt de combinatie Ph-2 + Ph-3 een behoorlijk goede werking te geven, zoals in de rassen ‘Mountain Magic’, ‘Mountain Merit’, ‘Damsel’ en ‘Defiant’. Het lijkt er op dat van deze rassen de ‘Mountain Magic’ de hoogste resistentie heeft, omdat dit ras via één van de kruisingsouders ook nog aanvullende kwantitatieve genen heeft geërfd. In alle genoemde rassen zijn de genen Ph-2 en Ph-3 beiden heterozygoot aanwezig. Een homozygote Ph-2 en Ph-3 resistentie zou nog iets beter moeten werken. Er zijn op dit moment slechts twee rassen bekend, waarvan er via FruitLent één beschikbaar is op de West-Europese markt (‘Galahad’).

De relatief recent ontdekte genen Ph-5-1 en Ph-5-2 zouden ook een belangrijke bijdrage kunnen leveren aan nieuwe resistente rassen, zeker indien deze gecombineerd kan worden toegepast met (één van de) andere genen.

Ook kunnen kwantitatieve genen een aanvullende bijdrage leveren, doch op kwantitatieve genen is in een veredelingsproces moeilijker te selecteren.